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云南玉溪有一道名菜：嘎洒牛汤锅。这道菜特别讲究食材，牛肉不能来自于普通的圈养*，而是必须选用本地山林中放养的云南土黄牛。如此才能有独特的鲜香感。

但绝大多数人可能想不到，这头牛在被卖到餐馆前，也许就是附近山林中野生绿孔雀的小伙伴。

云南的绿孔雀栖息地，无论是红河中上游河谷原生的季雨林，还是滇中丘陵地带次生的云南松林和思茅松林，一直有当地老百姓在林中放牧。这些散养在林区的云南本土品种的黄牛，体型健硕，越野能力强，甚至还透着点“野性”。

当我们在林子里做调查的时候，那些三五成群的土黄牛们总是瞪着大眼，随着我们游走的方位缓缓转动着脑袋。稍微一个打破安静的动作，都可以使它们掉头狂奔，留下隆隆的蹄声和林间飞扬的尘土。不禁让人联想起东南*带半湿润区的一些国家公园，爪哇野牛跑起来似乎也是如此情形。

玉溪市玉白顶保护区同一个红外相机位点记录到的绿孔雀和家牛（图片来源：玉溪市玉白顶自然保护区，复旦大学生命科学学院）

这里是玉白顶保护区，刚刚由国营林场转制而来。这里的海拔从1100米的沟谷延伸至1600米的山梁，是一处绵延起伏的丘陵。这片丘陵靠近玉溪和昆明，没有高山峡谷阻隔人类的脚步。彝族的先民们可能两千多年前就已经在河谷与盆地间耕作、在邻近的山坡上放牧。

离这里东北面不远处就是著名的江川李家山和晋宁石寨山遗址。在遗址中出土的与牛形象相关的青铜器记录了滇中一带悠久的农耕与畜牧历史。

除此之外，这里也是一处重要的绿孔雀栖息地，虽然此处早已没有真正原始森林的留存，现存的植被大多只是云南zui为常见的“暖性针叶林”，以至于我们刚开始在这里开展工作的时候，有点不敢相信这里竟然栖息着不少绿孔雀。

西汉 八牛贮贝器 云南玉溪江川县李家山遗址出土（图片来源：上海博物馆官网）

鎏金二人缚牛铜扣饰 云南昆明晋宁县石寨山遗址出土（图片来源：昆明博物馆官网）

如此普通的森林，以前还被采伐过，林子里还有散养的土黄牛和云南黑山羊。在此情形下，“胆小”的绿孔雀是如何生存的？

五月份正是绿孔雀换毛的季节，我请教带着我们安装红外相机的护林员叔叔：“哪里可以捡到绿孔雀的羽毛？”他回答道：“牛经常去的地方，绿孔雀多，那里可能会捡到。”

后来，我们在玉溪、楚雄、普洱等几处绿孔雀分布的地点，都听当地老乡提到过绿孔雀喜欢和牛在一起的说法。

云南玉溪玉白顶保护区的生境：大面积的云南松林是滇中一带zui常见的植被类型（图片来源：作者提供）

这是个很有趣的问题：绿孔雀和牛是好朋友吗？为什么它们的活动区域会重叠，又为什么它们能成为好朋友呢？

上了年纪的老乡有时会提到，绿孔雀喜欢去刨牛屎里面的虫子吃。这看似很合理，它们每年要换一次美丽的羽衣。如果没有充足的蛋白质来源，很难想象那巨大的尾屏脱落后重新生长时，该如何补充营养。

有的老乡提到，牛经常走的地方，林子会比较开阔，绿孔雀的体型大，便于通行。这似乎跟我们的野外经验也恰好吻合。云南的热带*带半湿润区域，次生植被普遍面临着比较严重的飞机草和紫茎泽兰的入侵，*经常走动的地方，这些恶性外来入侵植物会因为踩踏被抑制，从而给别的一些本土植物和大中型的动物留下点空间。

我们在查阅东南亚野生绿孔雀的相关研究时，也发现有学者提到绿孔雀喜欢跟像爪哇野牛（Bos javanicus）、印度野牛（Bos ga*us）这样的大型有蹄类同域分布，甚至混群。它们似乎组成了一个神奇的群落。

在中国，印度野牛已退缩到云南南部的密林中，数量非常稀少，爪哇野牛也已经消失。现在的绿孔雀栖息地里只有云南的土黄牛。不过在绿孔雀的眼中，无论是家牛还是野牛也许都是一样的，只要能给自己的生存提供便利，就是值得交朋友的好牛。

在东南亚的原生生境，绿孔雀喜欢与爪哇野牛混群（图片来源：macaulaylibrary.org）

但这些仅仅是经验性质的判断。真实的情况是否如此呢？

我们回到了玉白顶保护区，将一百多台红外相机分批次架设在森林里。这些相机悄悄地记录下了绿孔雀、黑颈长尾雉（Syrmaticus humiae）、白鹇（Loph*a nycthemera）等雉类和赤麂（Muntiacus vaginalis）、野猪（Sus scrofa）、林麝（Moschus berezovskii）等野生有蹄类活动的瞬间，当然，也记录下了散放在林间的云南土黄牛和黑山羊。

同时，我们记录了相机位点的生境信息，包括海拔、坡度、森林群落中乔木、灌木和草本层的盖度等可能影响绿孔雀活动的环境变量，用来探究绿孔雀与这些环境因素究竟是什么关系，并且在分析中将这些因素排除后，可以厘清绿孔雀的出现率与散养*的多度到底是什么关系。

令人兴奋的是，回收来的相机果然记录到大量绿孔雀和这些家畜在同一位点活动的画面！基于这些拍摄信息，我们构建了“占域模型”。这是一个基于概率论的原理构建的数学工具，能够反映物种在这个地方出现的概率与每个环境因素的关系。我们发现，绿孔雀的出现概率与牛和羊的相对多度呈现显著的正相关。

在空间上，*活动频繁的地方也是绿孔雀中意的去处。和之前我们的野外经验一致，绿孔雀喜欢坡度较为平缓的地方（这比较容易理解，作为大型雉类，在陡峭的峰峦活动是比较困难的）；喜欢更为稀疏的林子（现在云南绿孔雀主要栖息地热带季雨林、暖性针叶林都是比较稀疏开阔的生境）。

但绿孔雀显著地回避道路和居民点。的确，我们安装在公路附近的相机很少拍到过绿孔雀。看来，生性敏感的它们对于大型基础设施还是比较害怕。

占域模型得到的物种响应曲线 显示出绿孔雀的出现率与牛的相对多度呈正相关，与坡度大小呈负相关，且显示出对道路和居民点的回避（图片来源：作者提供）

在时间上，绿孔雀跟*是什么关系呢？它们是否其实只是在空间上重叠？家畜的出现依然会干扰到绿孔雀的生存呢？

针对这些疑问，我们提取了红外相机记录到的绿孔雀和*出现的时间，用“逃避-追逐模型”分析了绿孔雀和*的时间关系。结果发现，在时间上，绿孔雀对*并没有表现出显著的回避。而关于活动节律的分析也显示，即便林区里随处可见散养的*，绿孔雀的活动节律依然是在清晨和傍晚达到高峰，雷打不动延续着自己本来的作息。

（图片来源：作者提供）

和其它很多雉类一样，绿孔雀是典型的昼行性动物，且活动频率在清晨和傍晚达到高峰，无论牛和羊，都不会改变这个节律。

由此可见，目前，至少这个地方*的活动并没有干扰到绿孔雀的生存。甚至*的出现对于绿孔雀有着积极的影响。这也许从数据上印证了绿孔雀栖息地附近老百姓经常提到的“孔雀喜欢和牛在一起”的现象。

也许，在东南亚那些热带半湿润地区原生生态*和动物群落保存相对完整的地方，绿孔雀与爪哇野牛、印度野牛也有着相似的关系。

在两千多年前，古滇国文明在滇中一带兴起后，激增的人口，不断提升的*技术以及繁荣的畜*将这里原本生活的野生大型有蹄类逐渐驱逐，取而代之的是它们的亲戚：家牛（有研究发现中国南方的本土黄牛是印度瘤牛、北方原牛和爪哇野牛的杂交后代）。

绿孔雀在这个过程中可能早已习惯了和野牛长相与习性类似的云南土黄牛，并慢慢适应了当地*传统的农耕与放牧。

在一次回收红外相机时，我们现场检查了拍到的照片，发现就在两天前，一只雄性绿孔雀在翻动相机前的一坨已经干掉的牛粪。我们立刻将这坨牛粪掰开，密密麻麻的白蚁突然从牛粪中汹涌而出。也许比起草丛和落叶，牛屎里的虫子数量更为集中，更加富含营养，更容易取食。但这个现象背后的原因和复杂的生态学过程想要被zui终证明，还需要更长期的监测和更深入的研究。

在苏格兰的一项研究表明，当地的松林中放养的牛通过踩踏抑制了原本是优势灌木的帚石南（Calluna vulgaris）的生长，为黑果越橘（Vaccinium myrtillus）提供了空间。而黑果越橘又为西方松鸡（Tetrao *ogallus）的猎物提供了丰富的食物。因此放牧间接地使西方松鸡受益。也许玉白顶云南松林牧民的放牧活动一直以来在悄悄抑制着紫茎泽兰、飞机草这些恶性外来入侵植物的扩张，为这里丰富的雉类提供着生存的空间和食物来源。

红外相机拍到的绿孔雀翻动牛粪的画面（a）和这坨牛粪中丰富的白蚁（b）（图片来源：作者提供）

我们也通过访谈粗略地了解了一下保护区周边村寨的社会经济情况，放牧的收入普遍占到了60%-70%。保护区的工作人员也统计了各家各户在林区内散放的*的绝对数量。我们将这个数据与国外相似生境被认为是中等强度放牧的情况做了比较，发现目前这里的放牧强度还没有达到“中度”水平。

也许，长期以来当地自给自足的小农经济和有限的贸易在南*带半湿润区相对较高的生产力背景下很难使得这里放牧“过载”。在这片丘陵上，人类与绿孔雀在长期的历史进程中已经不知不觉地形成了共存。

由此看来，适度的放牧对于玉白顶的绿孔雀是积极的。但是目前随着自然保护区执法和管护工作的强化，放牧作为一种人类对于自然的干扰逐渐开始被严格禁止。

我们认为，自然界的情形千差万别，没有一种管理措施是适用于所有的生态*和保护对象。对于野生动物栖息地和自然保护区的管理要依据当地的生态*、动植物群落的特质以及保护的主要对象和周边社区的实际情况灵活指定，因地施策。至少对于玉白顶和云南中部生活在暖性针叶林、季雨林相似生境中的绿孔雀，适度的放牧是应当保留的。

当然，必须指出的是，我们研究所得出的“适度放牧有利于绿孔雀”这个结论，绝不能被简化理解为“放牧有利于动物”，否则，一旦被错误地应用到其他生态*不同保护对象的管理中，很可能会造成负面的影响。

“人类和野生动物如何共存”是个既古老，又崭新的题目。在几千年乃至上万年人类文明的发展过程中，地球上已很少有人类绝对没有涉足的区域。

一些野生动物从古至今就在冲突和适应中与人类建立了微妙的关系。绿孔雀和牛的关系只是这千千万万复杂关系网中的一条线。只不过，这些关系往往隐藏在大自然深处，隐藏在每天都与自然打交道的*的智慧中。但这样的关系和智慧，需要被了解，被证实，从而更加科学精准地指导野生生物保护实践。

出品：科普中国

制作：顾伯健

监制：中国科普博览

*链接：

https://authors.elsevier*/sd/article/S0006-3207(22)00325-1

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你都认为这就是照片
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“小雨同绘”彩铅画作品
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